I measc feithidí, tugtar faoi deara na cineálacha iompair is casta i bhfeithidí poiblí. Tá eagrú a bpobal bunaithe ar an gcaidreamh agus an comhar idir a mbaill atá ina gcónaí i gcoilíneacht amháin agus a bhfuil nead de chineál amháin nó de chineál eile acu. Baineann feithidí fíor-shóisialta, na feithidí eusocial mar a thugtar orthu, le dhá ordú. Is termites iad seo go léir (Isoptera) agus ionadaithe speisialaithe Hymenoptera. na seangáin go léir agus cuid de na foichí agus na beacha is eagraithe.

Tá trí phríomhghné ag baint le hiompar eusocial.

1. i gcoilíneacht an speicis seo, tagann daoine aonair le chéile chun aire a thabhairt do sliocht,
   
2. Déantar dleachtanna sa choilíneacht a dháileadh ar ghrúpaí speisialta daoine,
3. forluíonn saolré daoine aonair dhá ghlúin ar a laghad, ionas go gcaitheann an ghlúin óg cuid dá saol leis an máthairghiniúint.

Maidir le leibhéil réamhshóisialta (presocial) maidir le heagrú feithidí, níl ach ceann amháin nó dhá cheann de na trí ghné seo tréith.

Tá leibhéal ard atáirgthe tréithrithe ag coilíneachtaí feithidí eococial. Tá líon na ndaoine aonair sa choilíneacht sa raon ó níos lú ná 100 go dtí na milliúin go leor i speicis éagsúla agus i ngrúpaí feithidí (Fíor 6.25, 6.26). Féadfaidh suas le 22 milliún duine atá ag obair i gcoilíneacht de cheann de na speicis seangáin Afracacha. Cuid de na seangáin is eagraithe, mar shampla Myrmica rubra, sa choilíneacht tá uterus amháin (“banríon”), a mhaireann ar feadh roinnt blianta, ag breith uibheacha agus ag soláthar sliocht don choilíneacht iomlán, agus soláthraíonn gach bean steiriúil neamh-atáirgthe bia dó. Comhlíonann daoine neamh-atáirgthe go leor feidhmeanna sa choilíneacht.

De ghnáth, léirítear iad le cineálacha moirfeolaíocha éagsúla, nó castaí. Na daoine is lú - oibrithe, níos mó - na saighdiúirí nó oibrithe móra. Tá oibrithe i mbun beatha a bhailiú, neadú, cúram a thabhairt do leanaí. Cosnaíonn saighdiúirí an nead agus na limistéir stórála le haghaidh bia leachta. Maireann daoine neamh-atáirgthe réasúnta gearr-chónaí, agus ba cheart don uterus uibheacha a leagan beagnach go leanúnach lena chinntiú go bhfuil an choilíneacht de mhéid leordhóthanach ag am aibithe. Chomh maith leis na grúpaí sóisialta seo, tá grúpa eile comhdhéanta de fireannaigh. Ní dhéanann siad aon obair, níl acu ach roinnt feidhmeanna sóisialta (mar shampla, ag tabhairt aire do dhaoine aonair eile) agus tá siad ag fanacht leis an eitilt cúplála chun mná maighdean a tholladh. Forbraíonn baineannaigh ó shliocht táirgeora mná. Tar éis an tséasúir cúplála, bunaíonn gach bean óg a coilíneacht nua féin, ag tógáil nead agus ag tabhairt aire don sliocht. Nuair a éiríonn an choilíneacht aibí, tugann daoine neamh-atáirgthe aire do na sliocht agus feidhmeanna eile.

Dhá líne d’fhorbairt an chaidrimh shóisialta ab ea réamhtheachtaithe éabhlóideacha leibhéal eagraíochta feithocial na feithidí - parasocial agus fo-shóisialta (Fíor 6.27). Le bealach maireachtála aonair (neamhshóisialta), níl aon imní ann maidir le sliocht, níl aon chaiséid pórúcháin speisialta agus forluí frithpháirteach na nglún i ndiaidh a chéile. Leis an eagraíocht pharasial tréith de bheacha an teaghlaigh Halictidae, cabhraíonn daoine fásta a bhaineann leis an nglúin chéanna, go pointe amháin nó go chéile, lena chéile. Tugtar an leibhéal eagraíochta is ísle den chineál seo comhchoiteann. I bpobail a bhaineann leis an leibhéal seo, aontaíonn daoine fásta nead a thógáil, ach tógtar an sliocht ar leithligh.

Ag leibhéal na forbartha comhchoiteann tá roinnt speiceas beacha ó theaghlach Halictidae. Cónaíonn timpeall 50 bean den speiceas céanna sa nead faoin talamh. Déanann gach beacha a tholláin nó a cealla taobh féin a thochailt, i ngach ceann acu a leagann ubh amháin, a sholáthraíonn soláthar bia agus a shéalaíonn ansin. Ag an gcéad leibhéal eile den líne pharasial - gar-shóisialta - tá cúram don sliocht de chineál poiblí, ach leagann gach bean uibheacha ag am áirithe. Ar an gcéad cheann eile, hemisocial, tá caste oibrithe le feiceáil, ar a bhfuil daoine aonair nach bhfuil ag pórú sa choilíneacht. Tá an chéad leibhéal eagraíochta eile cheana féin eusociala bhaintear amach nuair a éiríonn ionchas saoil glúin amháin de choilíneacht hemisocial chomh mór sin go gcónaíonn dhá ghlúin as a chéile ag an am céanna agus go nglacann siad páirt le chéile i saol an choilíneachta.

Seicheamh éabhlóideach stáit fho-shóisialta, as ar cruthaíodh leibhéal eusocial eagraithe feithidí, tá seangáin, termites, foichí sóisialta agus roinnt grúpaí de bheacha sóisialta ann. Ós rud é go bhfuil gach seangán agus termites beo leibhéal eusocial eagrú sóisialta, rinneadh staidéar ar fhorbairt chomhsheasmhach na gcaidreamh subsocial ar foichí agus ar roinnt beacha. Sa líne forbartha seo, tá méadú ar na bannaí idir tuismitheoirí agus sliocht. Le stíl mhaireachtála aonair agus ar leibhéal fo-shóisialta primitive, tugann an bhean aire don leagan a leag sí síos le tamall, ach ní fhanann sí ag goir na n-óg. Ar an idirmheánach chéad subsocial Ag an gcéim, fanann an baineann le daoine óga go dtí go n-aibíonn siad. Ag an idirmheánach an dara céim fo-shóisialta cuidíonn daoine óga fásta le tuismitheoirí sliocht nua a ardú. Breathnaítear ar chomhoibriú idir an mháthair agus na leanaí, ach ní idir iníonacha aonair. Is é an chéad chéim eile ná teacht chun cinn grúpaí speisialta daoine aonair, oibrithe, atá ina gcúntóirí leanúnacha i dtógáil na glúine nua, is é seo leibhéal eusocial.

Téann speisialtóireacht i gcoilíneachtaí feithidí eusocial ar dhá bhealach. Is é an chéad cheann líon agus méid na speisialtóireachta i gcastaí oibrithe a mhéadú. Is í an fhoinse chun difreáil mhéadaitheach a dhéanamh ar na castaí oibre ná athruithe moirfeolaíocha leanúnacha atá difriúil i measc daoine aonair éagsúla, agus cruthaítear cineálacha moirfeolaíocha éagsúla dá bharr. Mar shampla, forbraíonn seangáin oibrithe dea-chothaithe ceann mór agus mandibles, a ligeann dóibh bogadh isteach i caste na saighdiúirí. Mar thoradh ar roinnt athruithe moirfeolaíocha in aon duine amháin, áfach, féadfaidh sé baint a bheith aige le níos mó ná caste amháin ar feadh an tsaoil. Ag na seangáin Myrmica scabrinodis glacann oibrithe sa chéad séasúr dá ngníomhaíocht tar éis molú samhlaíoch páirt i gcúirtéireacht na n-óg, sa chéad séasúr eile beidh siad ina dtógálaithe, agus níos déanaí fós - sealgairí. Is é an t-athrú feidhme seo is fearr a fhorbraítear i mbeach meala.

Is é an dara bealach speisialtóireachta i bhfeithidí eusocracha ná cumarsáid a fhorbairt idir daoine aonair sa choilíneacht, ionas go mbeidh gníomhaíocht a lán daoine a bhfuil cónaí uirthi ann comhordaithe. Is í an chumarsáid, mar a luadh níos luaithe sa chaibidil seo, is mó a fhorbraítear i measc feithidí sóisialta. I bhfeithidí eusocial, déantar cumarsáid cheimiceach a fhorbairt go forleathan, lena n-áirítear ceimiceáin a scaoileadh agus a thuiscint. Go pointe níos lú, ach cumarsáid fuaimiúil an-fhorbartha freisin, lena mbaineann chirping, cnagadh agus comharthaí eile. Tá malartú pheromones leachtacha a choisceann difreáil caste ar cheann de go leor feiniméin iontacha a bhreathnaítear i gcoilíneachtaí feithidí.

Freagraíonn an éagsúlacht comharthaí a chuimsíonn córas cumarsáide feithidí le frithghníomhartha iompraíochta éagsúla: imní, mealladh agus foirmiú braislí, cuardach ar fhoinsí nua bia nó áiteanna le haghaidh neadacha, cúirtéireacht, trófaifileas (malartú idir daoine aonair a bhfuil rúin sreabhán béil nó anal acu), aistriú cáithníní bia chuig daoine aonair eile, grúpa idirghníomhaíocht a fheabhsaíonn nó a lagaíonn gníomhaíocht aonair, sainaithint agus aitheantas comhpháirtithe sa nead agus baill a mbarra, cinneadh caste, arna chur in iúl mar chun cosc ​​a chur orthu, nó chun a ndifreáil a spreagadh.

6.25. Coilíneacht de sheangán bulldog primitive na hAstráile (Myrmecia gulosa), ag tógáil a nead sa talamh
A. Uterus (Banríon). B. Fireann. B. Oibrí ag tairiscint beatha larbha. An tUasal Cocoons le pupae.

6.26. Nead Termite Amitermes hastatus
A. Cill uachtarach le nimfí pórúcháin. B. An chill lár leis an bhanríon - bunaitheoir na nead, an fear in aice léi agus go leor daoine aonair atá ag obair. B. Cill íochtarach le saighdiúirí agus nimfeach as a dtagann saighdiúirí chun cinn.

6.27. Dhá líne forbartha ar eagrú eusocial i bhfeithidí poiblí - parasocial agus subsocial

Díolúine Feithidí - Ginearálta

Cinntítear cosaint feithidí ó phaitiginí trí chlúdach buan chitinous a bheith ann, atá ina chonstaic ar an bpataigin, agus trí imdhíonacht humoral agus cheallach a bheith ann. Tugann staidéir le déanaí le fios go bhfuil díolúine dhúchasach ag feithidí, ach go bhfuair siad díolúine agus cuimhne imdhíoneolaíoch freisin.

Díolúine ó Chealla Feithidí

Cosnaíonn díolúine cheallacha feithidí an fheithid ó phaitiginí trí phagocytosis, incapsulation agus sintéis melanin agus a díorthaigh, atá tocsaineach do chealla baictéaracha. Tarlaíonn na próisis seo go léir mar gheall ar obair trí chineál cealla: plasmocytes, lamellocytes, agus sintéis cealla feanóil oxidase (cealla criostail). I bhfeithid aosach, níl ach plasmatocytes larbha i láthair, ós rud é go gcaillfidh an fheithid na faireoga lymph le linn meiteamorfóis agus i bhfeithid fásta, ní tháirgtear cealla imdhíon-imdhíonachta a thuilleadh. I larbha na feithidí, léirítear gach cineál cealla imdhíon-imdhíonachta, áfach, is plasmatocytes iad formhór an daonra seo. Níl i gcealla sintéiseithe feanóil oxidase ach 5% den daonra iomlán haemocyte. Ní bhíonn Lammelocytes le feiceáil i haemóimf na larbha feithidí ach nuair a bhíonn siad ionfhabhtaithe le seadán mór, nach féidir le plasmacytes déileáil leo. Déantar phagocytosis nuair a aithníonn duine eile an plasmatocyte nó nuair a athraítear é. Mar shampla, tá fosfailipidí ina bhfuil fosfatidylserine ar dhromchla na cille i staid apoptóis. Aithníonn plasmatocytes iad ag úsáid gabhdóirí ar leith agus déanann siad phagocytosis. Má tá an gníomhaire eachtrach a théann isteach i gcorp na feithidí ró-mhór, ansin bíonn lamellocytes le feiceáil sa daonra haemocyte - na cealla a bhfuil baint acu leis an bpróiseas athghabhála. Mar sin, leagann foichí seadánacha uibheacha i hemocele larbha Drosophila, a ndéanann lamellocytes ionsaí orthu. Ceanglaíonn Lamellocytes le dromchla an uibhe agus cruthaíonn siad teagmhálacha eatarthu féin freisin, ag cruthú capsule ilchisealacha timpeall ubh an pharasítí agus á scaradh ó thimpeallacht inmheánach an óstach. Dá réir sin, tá cealla a shintéisíonn feanól oxidase in ann ocsaídiú feanóil ar quinones a chatalú, a fhoirmíonn melanin atá tocsaineach do mhiocrorgánaigh nuair a dhéantar polaiméiriú orthu. Mar sin, mar atá i mamaigh, is é ceann de phríomhphróisis na himdhíonachta ceallaí i bhfeithidí ná phagocytosis a dhéanann plasmatocytes. Ar an láimh eile, murab ionann agus mamaigh, tá feithidí in ann bagairt fhéideartha a iamh i capsule, nach mbaintear as áit ar bith ina dhiaidh sin agus a fhanann i gcorp na feithidí.

Díolúine humoral feithidí

Nuair a bhíonn cealla feithidí inmunocompetent ag idirghníomhú le patrúin mhóilíneacha ar dhromchla an mhiocrób, cuirtear na gabhdóirí comhfhreagracha i ngníomh agus spreagtar cascáidí comharthaíochta, rud a fhágann go ndéantar trascríobh roinnt géinte frithmhiocróbach a ghníomhachtú agus sintéis próitéiní a fheidhmíonn mar oibreáin fhrithmhiocróbach. I bhfeithidí, is fearr staidéar a dhéanamh ar dhá bhealach tarchuir comhartha. Is é seo an cosán dola a spreagann idirghníomhaíocht gabhdóirí le fungais agus baictéir gram-dearfach (níos cruinne, a gcuid peptidoglycan) agus an cosán Imd a spreagann idirghníomhaíocht gabhdóirí le peptidoglycan na mbaictéar gram-diúltach. Mar thoradh ar sheoladh an dá chosán, gníomhaítear roinnt cinéil intéirríneach agus tarchuirtear an comhartha a fhaightear faoin bpataigin chuig an núicléas. Mar thoradh ar ghníomhachtú an fhachtóra trascríobh núicléach IkB i gcás tarchur comhartha tríd an easghluaiseachta comharthaíochta Dola, aistrítear IkB isteach sa núicléas agus athscríobh géinte frithmhiocróbach.

Táirgí Trascríobh Géine Frithmhiocróbach Feithidí

Mar fhreagairt ar ionfhabhtú in Drosophila, déanann an comhlacht saille agus haemocídí peiptídí gearra frithmhiocróbach a shintéisiú. Gníomhaíonn cuid acu ar bhaictéir gram-dhiúltach cosúil le diptericin, cuid eile ar bhaictéir gram-dearfach cosúil le defensin agus baictéir fhungacha cosúil le hionfhabhtuithe drosomycin. I bhfeithidí, tá 8 n-aicme peiptídí frithmhiocróbach tréithrithe cheana féin, i bhfad níos mó is dócha. Ina theannta sin, níl peiptídí frithmhiocróbacha ach cuid amháin de fhreagra na feithidí ar ionradh pataigin. In Drosophila, aithníodh 543 géinte ar cuireadh feabhas ar a dtrascríbhinn mar fhreagairt ar ionfhabhtú. Tugadh peiptídí frithmhiocróbach ar tháirgí léirithe na ngéinte seo, thart ar 25 peiptíd anaithnid, próitéiní a raibh baint acu le haithint patrún móilíneach ar dhromchla an phataigin agus i phagocytosis, chomh maith le próitéiní a raibh baint acu le táirgeadh speiceas ocsaigin imoibríoch.

Próitéin DSCAM agus freagra imdhíonachta feithidí faighte

Chun aon ionfhabhtú a tháinig isteach sa chorp a aithint go cruinn, lena n-áirítear ceann nach bhfuarthas riamh cheana, ní mór duit go leor próitéiní éagsúla a bheith agat a cheanglaíonn go roghnach le substaintí eachtracha. Réitíonn veirteabraigh an fhadhb maidir le haitheantas a thabhairt do dhuine eile nár ghá fós déileáil le táirgeadh na céadta mílte malairtí antashubstainte. Go dtí le déanaí, creidtear nach bhfuil analógach antashubstaintí ag feithidí agus nach féidir ach freagairt imdhíonachta dúchasach a fháil i bhfeithidí. Mar sin féin, léirigh staidéir le déanaí go mb’fhéidir go mbeadh baint ag táirgí géine DSCAM le foirmiú freagra imdhíonachta faighte i bhfeithidí. Baineann an géine DSCAM le sár-inmunoglobulins agus i bhfeithidí tá sé freagrach as fás axon a rialáil. Tá 21 exons i DSCAM, agus 14, 30, 38 cóip, faoi seach, ag 4, 6, 10 exons. Mar thoradh ar splicing malartach, is féidir 15,960 próitéiní gabhdóra éagsúla a shintéisiú. Léirigh turgnaimh ar mhoscítí maláire go dtagann laghdú ar chumas na mosquito seasamh in aghaidh ionfhabhtuithe mar thoradh ar bhlocáil shaorga den ghéine DSCAM, agus tosaíonn baictéir ag iolrú ina haemóimf. Ina theannta sin, tá cleamhnas méadaithe ag dromchlaí splice de DSCAM le dromchla an phataigin mar a rinneadh iad a shintéisiú. Dá bhrí sin, tugann éagsúlacht DSCAM le fios go bhfuil an ról céanna acu i bhfeithidí agus atá antasubstaintí i veirteabraigh.

Is mó an líon daoine i gcoilíneacht na mbeach sóisialta agus na seangán, is laige a ndíolúine.

Fuair ​​bitheolaithe ó Ollscoil Carolina Thuaidh (SAM) go bhfuil freagairt imdhíonachta níos laige ag feithidí poiblí atá ina gcónaí i go leor coilíneachtaí ar spreagthaigh eachtracha ná a ngaolta sóisialta primitive (ag maireachtáil i ngrúpaí beaga). Creideann eolaithe gur dócha go bhfuil roinnt meicníochtaí malartacha nach bhfuil chomh soiléir ag feithidí sóisialta a chuireann cosc ​​ar scaipeadh an ghalair, fiú in ainneoin díolúine laghdaithe. Foilsíodh an saothar san iris. Litreacha Bitheolaíochta.

San iomlán, rinneadh staidéar ar imoibrithe 11 speiceas feithidí mar bheacha meala sóisialta (Apis mellifera), termites (Zootermopsis nevadensis), seangáin péisteanna adhmaid (Camponotus castaneus), chomh maith le neamhshóisialta - beacha ina n-aonar, foichí agus cockroaches.

Chun gníomhaíocht a ndíolúine a thástáil, rinne údair na hoibre iarracht freagairt imdhíonachta a spreagadh in ábhair thurgnamhacha. Chun seo a dhéanamh, agus probe á úsáid acu, thug siad isteach trí mhicreascannán níolón ar fhad atá brataithe le lipopolysaccharides i gcorp na n-artrapóid ainéistéisithe le lipopolysaccharides.Sa nádúr, is iad lipopolysaccharides an phríomh-chomhpháirt de bhalla cille na mbaictéar gram-diúltach, agus mar sin glacann díolúine fhormhór na n-orgánach foirmíochtaí mar oibreáin thógálacha agus tosaíonn siad ag ionsaí orthu. Tar éis tréimhse goir ceithre uair an chloig, tarraingíodh siar probe le snáithe níolón ar ais agus tógadh grianghraf dá dath.

Is é fírinne an scéil go n-úsáideann córas imdhíonachta feithidí go gníomhach athghabháil chun troid in aghaidh ionfhabhtuithe: téann sé timpeall ar chorp eachtrach le “balla” haemocytes (analógacha i bhfad i gcéin de chealla fola daonna agus limficítí). An níos mó hemocytes a bhí ar an snáithe, is mó melanin a bhí air agus is dorcha an dath a bhí air tar éis an turgnaimh.

Tharla sé nach bhfuil aon difríochtaí suntasacha idir freagraí imdhíonachta idir feithidí poiblí agus aonair. Ach taobh istigh den ghrúpa feithidí sóisialta bhí an fhreagairt imdhíonachta níos laige ná sna coilíneachtaí móra a raibh cónaí orthu. Mar sin, breathnaíodh díolúine faoi chois i mbeach meala lena gcuid coirceoga móra, agus i mbeach talún (Ligatus Halictus), a bhfuil i bhfad níos lú áitritheoirí ina gcoilíneachtaí, bhí an fhreagairt imdhíonachta i bhfad níos láidre.

I láthair na huaire, tá plé sa phobal eolaíochta faoi conas go díreach a théann feithidí poiblí i ngleic le bagairt eipidéimí. De ghnáth, seachnaíonn rudaí beo braislí móra dá gcineál féin, mar in áiteanna den sórt sin tá dóchúlacht níos airde ann galar tógálach a chonradh. Is furasta próisis den chineál céanna a léiriú trí shampla daoine nach raibh mór-eipidéimí fós ar eolas acu sa Neoiliteach, ach a chaill an chuid is mó de dhaonra ceantair áirithe uathu go minic faoin Iarannaois.

Go dtí seo, tá dhá dhearcadh curtha ar aghaidh maidir le cé chomh díreach agus a sheachnaíonn beacha, seangáin agus feithidí den chineál céanna caillteanais mhóra déimeagrafacha ó ionfhabhtuithe. De réir an chéad cheann, níl ach díolúine an-láidir acu, a sheasann amach go géar i gcoinne an chúlra is gnách do fheithidí. Mhaígh an dara hipitéis go bhfuil a ndíolúine gnáth, ach d’fhorbair feithidí sóisialta meicníochtaí a laghdaíonn an riosca ionfhabhtaithe nó tarchuir, mar shampla, sláinteachas feabhsaithe. Ba chóir a thabhairt faoi deara go nglanann an bheach meala céanna í féin go rialta, agus má bhíonn boladh uirthi, ní fhéadfaidh a gaolta í a ligean isteach sa choirceog.