Téigh go ceannteideal na rannóige: Cineálacha dineasáir
Go luath sna 70idí, d’aimsigh an paleoentomologist A.G. Sharov (Institiúid Paleontological an ANSSSR) i nGleann Ferghana (an Chirgeastáin), i dtaiscí an Triasach Déanach de chonair Madigen, an chuid tosaigh den chnámharlach le cloigeann reiptíl iontaise miniature. Ar dhromchla na tíl chré chrua, ina bhfuil a chuid iarsmaí cnámh iata, caomhnaítear priontaí ar leith den chlúdach seachtrach: tá scálaí fadaithe agus forluiteacha le feiceáil go soiléir i réigiún na scornach agus feadh imeall posterior an ghualainn agus an forearm. Bhí scálaí droma an reiptíl thar a bheith suntasach - tá siad seo fada (suas le 10-12 cm) agus leathnaíodh foirmíochtaí cosúil le cleití ag an deireadh.
I sonraí foilsithe ar a fhionnachtain, d’ainmnigh Sharov créatúr iontaiseInsignis Longisquama. Ina thuairim, bhí longiskwama ina chónaí ar chrainn agus d’fhéadfadh sé bogadh san aer, ag úsáid aguisíní, a bhí i ndiaidh a chéile, mar pharaisiúit aisteach. Chreid sé go mbaineann an reiptíl Triasach seo le brainse éigin de chartlannaithe (fo-aicme reiptílí, lena n-áirítear teicodóin, dineasáir, crogaill agus dineasáir eitilte), a bhaineann le héin. Ba í an chonclúid dheiridh ná láithreacht foramen preorbital i longisquam, clocha coiléar cosúil le tréith forc d’éin, agus struchtúr na n-aguisíní droma, nach bhfuil, de réir an eolaí, ag teacht salach ar a raibh súil le sinsear na n-éan.
Ina dhiaidh sin, is annamh a meabhraíodh Longiskwam. Níor tháinig ach alt eolaíoch a d’fhoilsigh paleontologists Iarthar na hEorpa i 1987 faoi deara. Léirigh sé cruth aerodinimiciúil na n-aguisíní droma agus a socrú dhá shraith. Ar an mbonn seo, glacadh leis gur phleanáil longiskwama ó chrann go crann, mar a dhéantar, mar shampla, ag iora eitilte nua-aimseartha nó laghairt dragan. Ón nóiméad sin ar aghaidh, thosaigh athfhoirgniú pictiúrtha longiscwams á bhfoilsiú i go leor foilseachán eolaíochta móréilimh.
Le blianta beaga anuas, tá athbheochan tagtha ar an spéis i longishwam mar gheall ar an bplé níos déine ar fhadhb bhunús éan. Le linn a chúrsa, tháinig méadú ar líon na ndaoine a thacaigh leis an hipitéis faoi bhunús éan ó dhineasáir, a raibh tionchar faoi leith ag an tsraith fionnachtana sa tSín ar dhineasáir chreiche Cretaceous luath le hiarsmaí cleití nádúrtha siolta. agus le inphriontaí loit chraicinn an-chosúil leis an gclúdach cleite. Agus chuimhnigh siad anseo ar an longiscuwa fadhbanna.
Sa bhliain 1999, in Ollscoil Kansas (SAM), rinne údair an ailt seo, mar aon le grúpa paiteolaitheolaithe agus zó-eolaithe Meiriceánacha (J.Ruben, L. Martin, A. Feduccia agus daoine eile), ag úsáid optics nua-aimseartha, chomh maith le féidearthachtaí na grianghrafadóireachta digití, iarracht a mheas go mion struchtúir mhoirfeolaíocha longiscwam. Bhíothas ag súil go mbeidh an reiptíl Triasach seo in ann tuairim roinnt eolaithe údarásacha a dhearbhú a cheadaíonn bunús éan ó roinnt cartlannaithe neamh-dhineasáir.
Ba é toradh na comhoibre ná alt a fhoilsiú dar teideal “Cleití Neamh-Éan den Archosaurus Triasach Déanach”, a chruthaíonn go bhfuil feisteas agus seafta aiseach log ar aguisíní droma an longisquama, a bhfuil a chuid bhunúsach cúng agus slánaithe. Léiríonn na comharthaí seo go léir cosúlacht an aguisín dromlaigh leis an cleite, a fhoirmítear, i gcodarsnacht leis na scálaí, as an limistéar báite den chraiceann - an papilla follicular. Mar sin, is féidir linn a thabhairt i gcrích go raibh struchtúir cosúil le cleití le feiceáil 75-80 milliún bliain níos luaithe ná Archeopteryx, an t-éan is sine a bhí ina gcónaí 150 milliún bliain ó shin, ag deireadh na tréimhse Iúrasach. I ráitis ó bhéal roinnt údair Mheiriceá den alt seo, dúradh nach mbaineann an longiscwama le dineasáir agus nach dócha go mbeidh baint ag na héin leis an dara ceann.
Chuir an t-alt spéis leathan an phobail agus sreabhadh na dtuairimí i mór-thréimhseacháin eachtracha chun cinn. Bhí réimse tuairimí na saineolaithe iontach. Bhí cuid acu réidh chun aontú le gach a dúradh, agus bhí cuid acu go catagóiriúil ina choinne. D'aithin cuid acu foirfeacht na n-aguisíní droma de Longisquama, ach ní raibh siad sásta le léirmhíniú roinnt sonraí moirfeolaíocha (bhí díospóidí ag údair an ailt ar an ábhar seo freisin), agus ní fhaca cuid eile, gan agóidí bunúsacha a ardú, aon chúis le smaoineamh an ghaolta idir éin agus dineasáir a thréigean. Is minic a chuir go leor iontais in iúl nach gcuireann an t-alt scrúdú ar struchtúr an chnámharlaigh agus nach ndéanann sé anailís ar na ceangail teaghlaigh atá ag longiscwam, rud nach bhfuil soiléir don chuid is mó de na speisialtóirí. Ar an drochuair, tá nuances seasamh údair na Rúise san alt, arb éard atá ann tacú leis na hargóintí i bhfabhar foirfeacht struchtúr na n-aguisíní droma, tar éis teorainneacha na conspóide sa phreas eachtrach. Ní raibh aon chúis ann a bheith in amhras faoi chonclúid Sharov maidir le cleamhnú córasach agus gaolmhaireacht longiscwam linn, mar a rinne ár gcomhúdair go léir, faoin am a foilsíodh an t-alt in Science.
Aicmiú
Ní thuigtear go hiomlán an seasamh córasach. I bhfoinsí éagsúla, measann na húdair é mar lepidosaurus, prolacertilia, nó mar archosauromorph a chuimsítear sa ghrúpa Avicephala comh maith le Coelurosauravidae, Drepanosauridae, Protoavis. Measann roinnt údair fiú longiskwama mar dhineasár beag.
Chuir an paleontologist A. G. Sharov féin an longiscwam i leith brainse de archosaurs a bhaineann le héin. Tháinig sé ar an gconclúid seo tar éis dó staidéar a dhéanamh ar ghnéithe struchtúracha iarsmaí iontaise - foramen preorbital a bheith ann, cnámh coiléar cosúil le keel éan, agus struchtúr na n-aguisíní droma.
Cur síos
Tá na haguisíní droma fada, 10-12 cm ar fad, leathnaithe ag an deireadh, le gaothrán agus seafta aiseach log, a bhfuil a chuid bun cúng agus slánaithe. Tá suíomh agus cuspóir na n-aguisíní fada droma droma conspóideach. Le linn athfhoirgnithe, is gnách go mbíonn scálaí suite ar chúl. Ní fios cén áit, áfach, - go cothrománach nó go hingearach, i sraith nó dhó a raibh siad lonnaithe san ainmhí. Ní fios freisin an raibh siad soghluaiste. Deir an teoiric is coitianta, a chuir an fionnachtain Sharov in iúl den chéad uair, gur cineál “paraisiúit” a bhí sna haguisíní droma, ag soláthar eitilte pleanála. Creidtear freisin go bhféadfaí scálaí a úsáid chun aistriú teasa nó in iompar sóisialta na n-ainmhithe seo a rialáil. Is iondúil go gcreideann taighdeoirí amhrasacha nach scálaí iad na méarloirg a fhaightear, ach blúirí plandaí.
Is dócha go raibh Longiskwama ina chónaí ar chrainn, ag beathú feithidí.
Cé hé Longiskwama - Bitheolaíocht
Go luath sna 70idí, d’aimsigh paleoentomologist A.G. Sharov (Institiúid Paleontological Acadamh Eolaíochtaí an USSR) ar chríoch Ghleann Ferghana (an Chirgeastáin), i dtaiscí an Triasach Déanach de chonair Madigen, tosach an chnámharlaigh le cloigeann de reiptíl iontaise miniature. Ar dhromchla na tíl chré chrua, ina bhfuil a chuid iarsmaí cnámh iata, caomhnaítear priontaí ar leith den chlúdach seachtrach: tá scálaí fadaithe agus forluiteacha le feiceáil go soiléir i réigiún na scornach agus feadh imeall posterior an ghualainn agus an forearm. Bhí scálaí droma an reiptíl thar a bheith suntasach - tá siad seo fada (suas le 10-12 cm) agus leathnaíodh foirmíochtaí cosúil le cleití ag an deireadh.
Líníocht Longiskwama curtha i láthair sa chéad tuairisc ar A.G. Sharov.
I sonraí foilsithe ar a fhionnachtain, d’ainmnigh Sharov créatúr iontaise Insignis Longisquama (longhavel neamhghnách). Dar leis, bhí longiskwama ina chónaí ar chrainn agus d’fhéadfadh sé bogadh san aer, ag úsáid aguisíní, a bhí i ndiaidh a chéile, mar pharaisiúit aisteach. Chreid sé go mbaineann an reiptíl Triasach seo le brainse éigin de chartlannaithe (fo-aicme reiptílí, lena n-áirítear teicodóin, dineasáir, crogaill agus dineasáir eitilte), a bhaineann le héin. Ba í an chonclúid dheiridh ná láithreacht foramen preorbital i longisquam, clocha coiléar cosúil le tréith forc d’éin, agus struchtúr na n-aguisíní droma, nach bhfuil, de réir an eolaí, ag teacht salach ar a raibh súil le sinsear na n-éan.
Ina dhiaidh sin, is annamh a meabhraíodh Longiskwam. Níor tháinig ach alt eolaíoch a d’fhoilsigh paleontologists Iarthar na hEorpa i 1987 faoi deara. Léirigh sé cruth aerodinimiciúil na n-aguisíní droma agus a socrú dhá shraith. Ar an mbonn seo, glacadh leis gur phleanáil longiskwama ó chrann go crann, mar a dhéantar, mar shampla, ag iora eitilte nua-aimseartha nó laghairt dragan. Ón nóiméad sin ar aghaidh, thosaigh athfhoirgniú pictiúrtha de longiscuwas á fhoilsiú i go leor foilseachán móréilimh eolaíochta.
Le blianta beaga anuas, tá athbheochan tagtha ar an spéis i longskwama mar gheall ar an bplé níos déine ar fhadhb bhunús éan. Le linn a chúrsa, mhéadaigh líon na ndaoine a thacaigh leis an hipitéis maidir le tionscnamh éan ó dhineasáir, a raibh tionchar faoi leith ag an tsraith fionnachtana sa tSín ar dhineasáir chreiche luath Cretasacha le hiarsmaí cleití nádúrtha nó le priontaí ar fhoirmíochtaí craiceann an-chosúil le cumhdaigh cleití. Agus chuimhnigh siad anseo ar an longiscuwa fadhbanna.
Sa bhliain 1999, in Ollscoil Kansas (SAM), rinne údair an ailt seo, mar aon le grúpa paiteolaitheolaithe agus zó-eolaithe Meiriceánacha (J.Ruben, L. Martin, A. Feduccia agus daoine eile), ag úsáid optics nua-aimseartha, chomh maith le féidearthachtaí na grianghrafadóireachta digití, iarracht a mheas go mion struchtúir mhoirfeolaíocha longiscwam. Bhíothas ag súil go mbeidh an reiptíl Triasach seo in ann tuairim roinnt eolaithe údarásacha a dhearbhú a cheadaíonn bunús éan ó roinnt cartlannaithe neamh-dhineasáir.
Ba é toradh na comhoibre ná alt a fhoilsiú dar teideal “Cleití Neamh-Éan den Archosaurus Triasach Déanach”, ina gcruthófar go bhfuil feisteas agus seafta aiseach log ag iatáin droma an longisquama, a bhfuil a gcuid bunáite cúng agus slánaithe. Léiríonn na comharthaí seo go léir cosúlacht an aguisín dromlaigh leis an cleite, a fhoirmítear, i gcodarsnacht leis na scálaí, as an limistéar báite den chraiceann - an papilla follicular. Mar sin, is féidir linn a thabhairt i gcrích go raibh struchtúir cosúil le cleití le feiceáil 75-80 milliún bliain níos luaithe ná struchtúr Archeopteryx, an t-éan is sine a bhí ina gcónaí 150 milliún bliain ó shin, ag deireadh na tréimhse Iúrasach. I ráitis ó bhéal roinnt údair Mheiriceá den alt seo, áitíodh nach mbaineann an longiscwama le dineasáir agus nach dócha go mbeidh baint ag na héin leis an dara ceann.
Chuir an t-alt spéis leathan an phobail agus sreabhadh na dtuairimí i mór-thréimhseacháin eachtracha chun cinn. Bhí réimse tuairimí na saineolaithe iontach. Bhí cuid acu réidh chun aontú le gach a dúradh, agus bhí cuid acu go catagóiriúil ina choinne. D'aithin cuid acu foirfeacht na n-aguisíní droma de Longisquama, ach ní raibh siad sásta le léirmhíniú roinnt sonraí moirfeolaíocha (bhí díospóidí ag údair an ailt ar an ábhar seo freisin), agus ní fhaca cuid eile, gan agóidí bunúsacha a ardú, aon chúis le smaoineamh an ghaolta idir éin agus dineasáir a thréigean. Ba mhinic a chuir iontas ar a lán daoine iontas nach ndéanann an t-alt scrúdú ar struchtúr an chnámharlaigh agus nach ndéanann sé anailís ar na ceangail teaghlaigh atá ag longiscwam, rud nach bhfuil soiléir go hiomlán d’fhormhór na speisialtóirí. Ar an drochuair, tá nuances seasamh údair na Rúise san alt, arb éard atá ann tacú leis na hargóintí i bhfabhar foirfeacht struchtúr na n-aguisíní droma, tar éis teorainneacha na conspóide sa phreas eachtrach. Ní raibh aon chúis ann a bheith in amhras faoi chonclúid Sharov maidir le cleamhnú córasach agus gaolmhaireacht longiscwam linn, cosúil lenár gcomhúdair go léir, faoin am a foilsíodh an t-alt in Science.
Le déanaí, rinneadh díscaoileadh tanaí breise ar na veirteabraí ceirbheacsacha agus ar bhearradh ghualainn longiskwama ag Institiúid Paleontological Acadamh Eolaíochtaí na Rúise. Ina theannta sin, rinneadh roinnt sonraí faoi struchtúr cloigeann ainmhí iontaise a scrúdú go cúramach ag baint úsáide as micreascóp déshúileach ardtaifigh - rinneamar iarracht na hailt idir cnámha iolracha cloigeann brúite a cheilt ag scoilteanna iomadúla. Mar thoradh air sin, fuair sé amach gur féidir an pictiúr de struchtúr chnámharlaigh an longiscwama, a thaispeántar sa chéad tuairisc, a fhorlíonadh go mór (ceaptar go gcuirfear na sonraí nua i láthair go mion níos déanaí). Idir an dá linn, is féidir glacadh leis go bhfuil an longiskwama Triasach ionadaíoch ar dhineasáir. Chuir an paiteolaí amaitéarach Meiriceánach J. Olshevsky hipitéis den chineál céanna in iúl sa phreas.
Atógáil ar chuma longiscwama ag údair an phoist seo.
1. Sharov A.G. // Paleontol. dialann 1970.? 1. S.127-130.
2. Hatbold H., Buffetaut E. // C. R. Acad. Sci. Páras 1987. V. 305. P.65-70.
3. Jones. T. et al. // Eolaíocht. 2000. V.288. ? 5474. P.2202-2205.
4. Olshevsky J. // Seicliosta Anótáilte de Speicis Dineasár de réir Mór-roinne. San Diego, 2000.
Go luath sna 70idí, d’aimsigh paleoentomologist A.G. Sharov (Institiúid Paleontological Acadamh Eolaíochtaí an USSR) ar chríoch Ghleann Ferghana (an Chirgeastáin), i dtaiscí an Triasach Déanach de chonair Madigen, an chuid tosaigh den chnámharlach le cloigeann de reiptíl bheag.
Scéal fionnachtana
Ag deireadh na 1960idí, rinne turas de chuid Institiúid Paleontological Acadamh Eolaíochtaí an USSR tochailtí paiteolaíocha i spóir an iomaire Turkestan ar feadh roinnt blianta. Ceann de na háiteanna ar an turas ba ea an conradh Madigen (sraith Madigen) i nGleann Ferghana ar chríoch na Cirgeastáine nua-aimseartha, arna léiriú ag foirmeacha faoisimh abhann. Anseo, ag airde timpeall míle méadar os cionn leibhéal na farraige, tá Abhantrach Jyailoucho, timpeallaithe ag fánaí sléibhe. Tá an taobh ó thuaidh den imchuach comhdhéanta de chré shrathach agus ghaineamhchloch, a shroicheann a thiús 500 m. Is carraigeacha dríodair leictrithe iad d’abhainn ársa a bhí ag sreabhadh anseo thart ar 230 milliún bliain ó shin, sa tréimhse Triasach. Sa chiseal cré éadrom, fuair an turas go raibh go leor iontaisí plandaí (macrophytes den chuid is mó - algaí móra ilcheallacha), feithidí, crústaigh, moilisc agus iasc bony (lena n-áirítear cinn análaithe dúbailte), agus iontaisí níos lú de reiptílí beaga (mar shampla, Sharoviperteriks).
I 1969, le linn bailiúcháin d’fheithidí iontaise sna taiscí cré seo, fuair an paiteolaí Sóivéadach Alexander Sharov (1922-1973) cnámharlach neamhiomlán de reiptíl bheag, mar aon leis a caomhnaíodh inphriontaí de chlúdach scaly a colainne agus a ghéaga. In ainneoin go raibh cnámha an chloigeann brúite agus brúite, bhíothas in ann idirdhealú a dhéanamh ar mhionsonraí faoi struchtúr na cloigeann ar na hiontaisí.
Tagann an t-ainm cineálach ó na focail Laidine lat. longus (fada) agus lat. squama (scálaí), agus ciallaíonn an speiceas epithet insignis "neamhghnách." D’aistrigh fionnachtain an speicis, Alexander Sharov, ainm an ainmhí mar longhaire neamhghnách .
Iontaisí
Holotype: PIN 2584/4. Is cnámharlach neamhiomlán agus inphrionta den ionghabháil é. Cirgisis SSR, Osh oblast, réigiún Leilek (sa chur síos bunaidh ar an speiceas, tugtar Lyailaksky ar an réigiún. Faoi láthair, tá an ceantar mar chuid de réigiún Batken, scartha ó Osh i 1999), conradh Madigen, ceantar Jyaylucho. Ar dtús, dátaí an fionnachtain mar an Triasach Íochtarach, Foirmiú Madygen, an stratum uachtarach. Faoi láthair, dátaí an iontaise ón gciseal Ladin sa chuid lár den tréimhse Triasach. Is é an iontaise tosach an chnámharlaigh le cloigeann agus priontaí ar leith de aguisíní scaly fada agus forluiteacha.
Chomh maith leis an holotype, ag an áit chéanna, fuair an turas céanna priontaí ar leithligh de aguisíní dromlaigh aonair agus grúpáilte - paratypes PIN 2584/5 - 2584/7, 2584/9. Cuimsíonn Sampla PIN 2584/9 méarloirg sé aguisín sholadacha atá suite in aice lena chéile, PIN 2584/6 - méarloirg dhá aguisín cuartha fada, PIN 2585/5 agus 2585/7 - méarlorg aon aguisín amháin. Anois tá na hiontaisí i mbailiúchán Institiúid Paleontological Acadamh Eolaíochtaí na Rúise i Moscó agus tá siad ar taispeáint sa Mhúsaem Paleontological. Yu A. Orlova.
Le linn tochailtí ar thuras Acadamh Mianadóireachta Freiberg i gconair Madigen i 2007, fuarthas trí mhéarlorg níos mó de aguisíní - samplaí FG 596 / V / 1, FG 596 / V / 2, FG 596 / V / 3. Is é Sampla FG 596 / V / 1 an t-aon chás den aguisín atá caomhnaithe slán ar feadh a fhaid - is é a fhad 28.9 cm, a sháraíonn méid na blúirí aitheanta eile.
Léirmhínithe ar ghnéithe conspóideacha
De bharr droch-chaomhnú cnámh bíonn sé deacair anailís mhionsonraithe osteolaíochta a dhéanamh ar an iontaise, rud a fhágann go mbíonn difríochtaí i léirmhíniú roinnt comharthaí ag taighdeoirí éagsúla. Sa chur síos bunaidh ar an speiceas, thug Sharov faoi deara go raibh gné ar leith de archosaurs ar chloigeann longysquam (a breathnaíodh freisin i ndineasáir agus crogaill) - an fhuinneog preorbital (fenestrae antorbital), oscailt shonrach sa chloigeann atá suite idir an fithis agus an oscailt nasal. Ina dhiaidh sin, tá trí pholl anuas san fhuinneog seo. Mar sin féin, tá deimhniú go bhfuil sé i longiscwama casta mar gheall ar an damáiste céanna don iontaise. Tháinig Center (2003) ar an gconclúid gur bristeacha an chloigeann a chruthaigh an struchtúr a ghlac Sharov don fhuinneog réamhbhreithe. Thacaigh Prum leis an gconclúid seo freisin. Ní aontaíonn Peters (2000) agus Larry Martin (2004) le conclúidí den sórt sin agus creideann siad, i dteannta an réamhbhreithe, i gcloigeann an longisquam, go raibh fuinneoga maxillary agus mandibular ann freisin. Mar an gcéanna, bhí an fhuinneog tosaigh mandibular le feiceáil sa chur síos bunaidh, áfach, aontaíonn gach údar níos déanaí, lena n-áirítear Peters, Martin agus Senter, go bhfuil baint ag an mionsonra seo ní le gnéithe anatamaíocha, ach le gortuithe cloigeann holotype. Chuir Sharov síos ar an gcineál córais fiaclóireachta mar acrodontal - arb é is sainairíonna é fiacla a shocrú gan ghluaiseacht go díreach feadh imeall uachtarach an fhód. Measann Larry Martin gur cineál tecodont é, a chuimsíonn foirmiú fréamhacha fiacail, ar cruthaíodh struchtúir tacaíochta timpeall air, aontaithe le coincheap an tréimhseontium. In alt níos déanaí i 2008, áitíonn Martin gur roinneadh an fhód íochtarach ar an bhfód íochtarach idir tíleanna iontaise agus léirmhínigh Sharov fiacla iomlána le bunanna leathnaithe mar fhiacla coróin. Ar aon chuma, bheadh na fréamhacha ró-ghearr do chóras fiacail an chineáil tecodont, cé go bhféadfadh siad a bheith den chineál fo-tecodont, ina bhfuil na fiacla in alveoli éadomhain agus suite i gcarn amháin. Chuir Sharov síos ar an gcuid droma posterior den chloigeann, a bhí ag leathnú go mór taobh thiar den fhithis, mar dhá thiúbair agus léirigh Peters agus Center an suaitheantas parietal. Creideann Larry Martin nach bhfuil anseo ach cuid de dhíon na cloigeann, atá easaontach anois. Chuir Sharov síos ar na clocha coiléar mar chomhleádaithe, cé gur léiríodh an seam eatarthu. Aontaíonn Center agus Martin go bhfuil siad comhleádaithe agus go bhfoirmíonn siad thymus. Creideann Peters nach ndéanann siad ach forluí ar a chéile ar iontaisí, agus creideann Anvin agus Benton nach bhfásann siad le chéile.
Aguisíní dromlaigh agus a léirmhíniú
Ar chúl chúl an ainmhí tá aguisíní an-fhada de chruth aisteach (a thuairiscíonn roinnt údair mar chruth maide haca). Chuir Sharov féin síos orthu mar scálaí modhnaithe. Tá seacht n-aguisín dromlaigh ar an holotype arb iad is sainairíonna struchtúr casta. Tá a fhad ó 10-12 cm san holotype, atá dhá nó trí huaire an fad idir an ceann agus an corp le chéile, suas le 28.9 cm sa paratype FG 596 / V / 1. Cruthaítear gach ceann acu le dhá "scálaí" an-fhada atá ceangailte feadh an chiumhais tosaigh, agus ag an deireadh freisin feadh an chiumhais cúil agus an lár. Déantar foircinn na n-aguisíní a laghdú agus a lúbadh ar gcúl.
Roinntear gach “scála” den aguisín óna bhonn go dtí tús an fhairsingithe distal ina thrí stiall, agus déanann a gcúl cúngú agus dingeacha de réir a chéile. Tá blisters i bhfoirm coirníní sa stiall mheánach, atá beagáinín dronnach, cosúil le bláthú darling i lár cleití éan. Tá na mionnáin seo ar fáil suas go dtí an suíomh ina bhfuil an stiall posterior dingthe amach, agus is iad iarsmaí keratinized na papilla a chothaigh na scálaí atá ag fás.
Measann eolaithe éagsúla go bhfuil aguisíní droma mar scálaí modhnaithe, nó mar chleití “neamh-éanacha” le féasóga comhleáite.
Bhí claonadh ag paleontologists amhrasacha go háirithe nach raibh na struchtúir seo mar chuid de chorp an longiscame, ach gur blúirí de phlandaí iad a caomhnaíodh in éineacht leis an reiptíl agus a bhí míthuisceana. Ina gcuid oibre, tagann Buchwitz agus Vogt ar an gconclúid nach iarsmaí plandaí iad aguisíní scaly-chruthach Longisquama, ós rud é go bhfuil struchtúr ordaithe ag gach ceann acu, seachas an dara ceann ar an holotype PIN 2584/4, agus nach ndéantar iad a chaomhnú i bhfoirm scannáin charbóin - ar an ngnáthbhealach plandaí a chaomhnú i sraith Madigen. Is é an t-aon phlanda ó Madigen atá cosúil le hiarscríbhinní Longiscwama ná plun cosúil le crainn Mesenteriophyllum kotschnevii (Pleurals teaghlaigh). Ar dhromchla a dhuilleoga tá fillteacha trasnacha. Sroicheann na duilleoga is mó 14 cm ar fhad agus 2.5 cm ar leithead. Sroicheann an t-aon fhéith lár leithead 3-5 mm. Tá imill na duilleoga tréithrithe ag comhrian athraitheach, den chuid is mó tonnach agus in áiteanna atá beagán garbh. Tá fillteacha rialta, roinnte go cothrom, ag roinnt eiseamail aitheanta, ingearach leis an vein lár ag fad thart ar 1 mm óna chéile agus beagnach ag sroicheadh an fhéith lár. Fágann sé, áfach M. kotschnevii ná bíodh cruth sainiúil bata haca ort.
Sa bhliain 1999, in Ollscoil Kansas (SAM), grúpa paiteolaitheolaithe agus zó-eolaithe Meiriceánacha (J. Ruben, Larry Martin, Alan Feduccia agus daoine eile) mar aon le paleontologists na Rúise E.N. Kurochkin agus V. Alifanov, ag úsáid optics nua-aimseartha ag an am sin, agus rinne féidearthachtaí na grianghrafadóireachta digití iarracht iarracht staidéar a dhéanamh ar struchtúir mhoirfeolaíocha longiscwam. Bhí údair an staidéir ag súil go mbeadh an reiptíl seo in ann an hipitéis a dhearbhú a thabharfadh le tuiscint go bhfuil bunús na n-éan ó chartlannaithe neamh-dhineasáir. Ba é toradh na hoibre ná foilseachán inar thug na húdair le fios go bhfuil gaothrán agus seafta aiseach log ag aguisíní droma an longisquama, a bhfuil a chuid basal cúng agus slánaithe. Mar sin, dar leo, léirigh na comharthaí seo cosúlacht an aguisín droma leis an cleite, a dtagann a fhoirmiú, murab ionann agus na scálaí, as limistéar tumtha den chraiceann - an papilla follicular.
Measann an saineolaí forbartha cleite Richard Proom, chomh maith le Reis agus Zyus, go bhfuil na struchtúir seo an-difriúil ó chleití go anatamaíoch agus measann siad gur scálaí fada cosúil le ribín iad.
Tá roinnt gnéithe anatamaíocha ag aguisíní Longiskwama nach mbreathnaítear orthu le haghaidh scálaí fada reiptíl, ach atá cosúil le cleití éan agus a gcéimeanna forbartha: difreáil proximal-distal le príomh-aistriú moirfeolaíoch amháin, struchtúir inmheánacha agus seachtracha éagsúla, struchtúr inmheánach casta le seomraí toirtiúla agus fráma brainseach i alt distal, an cóimheas idir fad agus leithead sa chuid cóngarach suas le 50% (sampla FG 596 / V / 1). Mar sin, rinne Vogt léirmhíniú ar ghnéithe fhorbairt an aguisín de réir analaí le smaointe nua-aimseartha faoi thionscnamh agus fhorbairt cleití: bhí a bhfás aon-threorach, agus bhí gá le crios iomadú cille a bhí sainithe go soiléir. D’fhorbair aguisíní longisquam ó ghaiméite eipideirm ilchisealach, agus chinn a ndifreáil foirmiú a struchtúir chasta. Léiríonn an t-aistriú ón distal go dtí an suíomh cóngarach seicheamh céimeanna forbartha aonair, cosúil leis an aistriú ón taobh istigh go cleite na cleite. Ina theannta sin, féadfaidh an socrú domhain agus nádúr feadánacha dóchúil na coda cóngaraí, a thuairiscíonn roinnt taighdeoirí freisin, forbairt aguisíní ó ionradh eipideirm sorcóireach, is é sin, an follicle. Dá bhrí sin, tá struchtúr cosúil leis na scálaí droma iguanas nua-aimseartha ag na ráigeanna seo.
Tugann roinnt taighdeoirí le fios go bhfuil imthosca longisquam an-chosúil go moirfeolaíoch leis na fíocháin trí-lann ar an tslat (ubhchruthach sa teilgean trasnánach) den struchtúr Praeornis sharovi, a bhí ina chónaí ag cas an Iúrasach Mheán agus Déanach i gcríoch na Casacstáine nua-aimseartha.
Ba chóir a thabhairt faoi deara go bhfuil próisis shonracha i morphogenesis an chleite atá ann faoi láthair mar an crios fáis a bhogadh ó cheann apical an ráige craiceann síos go dtí taobhanna cliathánach an follicle, logánú roinnt daonraí gascheall, brainseach ní amháin trí fhás cille (mar atá i reiptílí), ach trí apoptóis - próiseas inchoigeartaithe de bhás cille cláraithe ar chodanna imeall na bplátaí.
Tá cuspóir agus suíomh na n-aguisíní droma fada scaly conspóideach fós, ós rud é nach eol cén áit - i gcothromán nó ingearach, i sraith amháin nó dhá shraith - a raibh siad lonnaithe san ainmhí. Ní fios freisin an raibh siad soghluaiste. Chuir an fionnachtain Sharov an teoiric is forleithne faoi láthair in iúl ar dtús, agus ghlac taighdeoirí eile léi agus rinne sí oiriúnú air. Dar léi, bhí feidhm aerodinimiciúil ag ráigeanna dromlaigh agus d’úsáid ainmhithe iad le haghaidh eitilte éighníomhach. Dar leis, agus iad ina suí i ndiaidh a chéile ar thaobhanna an choirp nó ar a gcúl, d’fheidhmigh siad cosúil le paraisiúit, ag ligean do reiptílí eitilt phleanála a dhéanamh. Spreag an hipitéis seo de Sharov láithreacht gnéithe anatamaíocha comhchosúla i longiscuwa agus éin, dar leis: ba chomharthaí a rabhthas ag súil leo ó sinsear dóchúil na n-éan an fhuinneog réamhbhreithe agus na clocha coiléar comhleádaithe a thuairiscigh sé.
I 1987, mhol Hartmut Hobold agus Eric Buffetaut (Haubold & Buffetaut) go raibh próisis neamhghnácha suite i mbeirteanna ar thaobhanna chorp an longisquam, ag cruthú “sciatháin fillte”, go raibh siad soghluaiste agus sa riocht neamhfhillte lig siad don ainmhí pleanáil éighníomhach a dhéanamh cosúil le dearcanna nua-aimseartha de na dragain eitilte den ghéineas (Draco) nó an cuneosaurus iontaise, Xianglong zhaoi , Mecistotrachelos apeoros agus coelurosaurus.
Go luath sna 2010idí, fuair Jones agus a chomhghleacaithe go raibh na ráigeanna suite ar a gcúl, agus ní ar thaobhanna an choirp, ach bliain ina dhiaidh sin rinne siad iad a léirmhíniú mar dhá shraith péireáilte de struchtúir, an-chosúil le cleití anatamaíocha agus iad suite i suíomh cosúil le cleití droma. pterillium in éin.
De réir Anvin agus Benton, is as a chéile neamhphéinteáilte iad cúlbhrait ar chúl an ainmhí, agus iad éagsúil ó thaobh méide ó níos mó go dtí níos lú i dtreo an eireaball agus suite feadh lárlíne an choirp.
Measann roinnt taighdeoirí an toimhde go raibh na haguisíní droma ceangailte ar bhealach ar bith leis an eitilt amhrasach. Ina measc seo tá Vogt agus comhghleacaithe a dhiúltaíonn an hipitéis seo ar chúiseanna éagsúla. Mar sin, níl ach sraith amháin aguisíní ar eolas ag an holotype, agus tá aon fhaisnéis faoina lúbadh iarbháis nó faoi chailliúint an dara ró ar iarraidh. Ina theannta sin, agus reiptílí mar coelurosaurus, sharovyperteriks, cuneosaurus agus dragain eitilte nua-aimseartha á bpleanáil, tá seicní sciatháin suite gar don chorp agus tacaíonn géaga, easnacha fíor nó bréagacha leo. I gcás longiskwama, dá socrófaí na haguisíní ina dhá shraith, le linn eitilte ardú as cuimse, ní chruthófaí próifíl aerodinimiciúil leanúnach ach ar an gcuid distal de na próisis, áit a bhféadfadh a gcuid páirteanna leathnaithe forluí go páirteach ar a chéile. Le méadú ar an bhfórsa ardaithe a cruthaíodh i bhfad ó lár na maise, bheadh an strus ar bhonn na bpróiseas chomh hard go méadódh sé an riosca damáiste struchtúrtha (go háirithe i gcás a gcur in iúl sochorraithe leis an gcorp, mar a mhol atógáil Hobold agus Buffeto).
Dar le roinnt eolaithe, d’fhéadfaí scálaí a úsáid chun aistriú teasa nó in iompar sóisialta ainmhithe a rialáil. Mar sin, de réir Vogt agus a chomhghleacaithe, d’fhéadfadh longiskwama, agus sraith amháin aguisíní aici ar a droim, iad a ardú agus a fhilleadh in eitleán sagittal cosúil le lucht leanúna, mar shampla, chun mimicry cosanta nó chun mná a mhealladh sa séasúr cúplála agus chun fir eile a imeaglú (cosúil leo faoi láthair dá bhrí sin, ag sracadh agus ag filleadh sac scornach daite geal, tagann fireannaigh de roinnt madraí). Thairis sin, an chuid is mó den am, is cosúil go raibh na haguisíní suite i suíomh cothrománach fillte, agus ba cheart go mbeadh a gcuid gluaiseachtaí curtha ar fáil ag córas matáin fadaimseartha atá ceangailte le follicles atá suite go domhain.
Paleobiology
Is dócha gur speiceas arboreal (arboreal den chuid is mó) a bhí i Longiskwama. De réir Sharov, is fianaise é seo ar ghualainn agus forearm réasúnta gearr, mar aon le lámh fhada, agus léiríonn clavicles comhleáite ualaí móra a bhíonn ag na forelimbs. Tá amhras ar roinnt taighdeoirí, a dhiúltaíonn freisin an smaoineamh aguisíní dromlaigh a úsáid chun eitilt a phleanáil, stíl mhaireachtála crainn longiscwam. Bunaíonn siad a seasamh ar an bhfíric nár caomhnaíodh géaga deiridh agus eireaball an reiptíl, faoi seach, ní fios cén áit a bhfuil siad.
D’ith sí feithidí, ar féidir fiacla beaga cónúla den chineál céanna a mheas.
Paleoecology
Fuarthas iarsmaí de longiskwama sa chonair Madigen, a théann ón tréimhse Triasach. Tuilemhá abhann idir-tobair ab ea Madigen le lochanna mianraithe, sinsir agus taiscumair ghearrshaolta le linn tréimhsí tuile. Bhí an aeráid arid séasúrach. Is dócha, bhí na lochanna íseal-táirgiúil, le tiúchan íseal ocsaigine san uisce, mar gheall ar cruthaíodh dálaí ar leith ag a mbun, rud a chuir cosc ar dhianscaoileadh tapa na n-orgánach marbh. I bhformhór na láithreacha, is annamh a bhíonn fána uisceach ag análú trí na geolbhaigh (ach amháin go bhfuarthas iasc, ostracóid, crústaigh decapod, débhlaoscacha agus bryozónaigh). Ba iad na horgánaigh análaithe geolbhaigh ba choitianta ná crústaigh chos-duille a raibh locháin shealadacha agus linnte éadomhain iontu. Gné de Madigen ba ea láithreacht lusanna ae ar snámh, is dócha a chruthaigh cineál “mataí” ar snámh ar a raibh inveirteabraigh éagsúla ina gcónaí sna huiscí éadomhain amach ón gcósta. Bunaithe ar fhionnachtana iomadúla fiacla siorc i Madigen, rinneadh hipitéis gur sheol siorcanna fásta ó uiscí níos doimhne (nó ó thaiscumair eile) chun sceitheadh in uiscí éadomhain loch mór nó aibhneacha a bhí ag sreabhadh isteach ann. Anseo cheangail siad a gcuid uibheacha le fásra uisceach. Bhí siorcanna óga a bhí ag teacht chun cinn ina gcónaí ar feadh tamaill ag ithe an leitir, ag ithe moilisc agus creiche beaga eile. Rinneadh capsúil uibheacha folamh a nite agus a adhlacadh i gcriosanna táirgiúlachta íseal an taiscumar.
I measc veirteabraigh talún ar a dtugtar ó Madigen, is féidir ceann a thabhairt faoi deara cynodont Madysaurus sharovi agus reiptíl pleanála ón ordú Prolacertiformes - sharoviperteriksa (Sharovipteryx) .
Systematics agus phylogeny
Níl an seasamh córasach soiléirithe go hiomlán fós.
Rinne Alexander Grigorievich Sharov féin cur síos ar an speiceas i dtosach, de réir na gcórasatamaíochta a bhí ann ag an am sin, mar ionadaí ar an scuad pseudosuchia (Pseudosuchia) bunaithe ar dhá fhuinneog ama a bhí caomhnaithe go páirteach, chomh maith le fuinneog bheag réamhbhreithe agus fuinneog i gcúl an fhód íochtair. Faoi láthair, meastar pseudosuchies ag céim ceann de dhá phríomh-sheoda na n-archosaurs. Sa chéad tuairisc, thug Sharov faoi deara gur dócha go raibh an longiskwama gar go leor do na pseudosuhs nach raibh ar eolas go fóill (ag an am sin), ar tháinig na héin anuas orthu. Mar sin, chuir sé an longiscwam i leith brainse de archosaurs a bhaineann le héin. Tháinig sé ar an tátal seo tar éis staidéar a dhéanamh ar ghnéithe struchtúracha iarsmaí iontaise - fuinneog réamhbhreithe a bheith i láthair (fenestrae antorbital), fuinneog mandibular, cnámha coiléar comhleádaithe mar thiúma na n-éan, agus struchtúr na n-aguisíní droma, nach raibh, dar leis, ag teacht salach ar a raibh súil le sinsear na n-éan (glactar leis ag an am sin).
Sa bhliain 2001, thacaigh Richard Prum agus Terry Jones et al. Ina gcuid oibre le sannadh longiscuva ar chartlannaithe bunaithe ar fhoraoisí preorbital, a bhfuil ceann acu suite os comhair fhithis na cloigeann. Is é a dtuairim go dtugann na comhtharlúintí i struchtúr aguisíní an choirp agus cleití éan, chomh maith le clocha coiléar agus forcanna le fios go bhfuil gaol idir longiscva agus éin i measc na gcartlann.
Le déanaí, bíonn an chuid is mó de na taighdeoirí níos cúramaí maidir lena gconclúidí maidir leis an seasamh córasach agus léiríonn siad an speiceas go simplí mar ionadaí diapsidí.
Tá sé an-deacair an cheist maidir le seasamh córasach an speicis a réiteach, ós rud é nach bhfuair an holotype ach an chéad tuairisc ghearr le droch-léaráidí agus nár cuireadh síos go histeolaíoch air. Rinne Peters iarracht an scéal a chur ina cheart trí athscríobh a dhéanamh ar an holotype i 2000. Tá roinnt de na gnéithe a thuairiscítear conspóideach, áfach. Ba iad Center agus Peters na húdair amháin a chuir tacsan san áireamh in anailís phylogenetic.
Seasamh córasach ceaptha longiscwam de réir David Peters:
| |||||||||||||||||
Characiopoda |
|